蜜蜂中唇舌刚毛及分节结构变形工程机理研究

第 1 章 绪论1.1 研究背景及意义在过去的几十年中，显微加工技术的发展使得微/纳米级机械零件的加工与制造成为现实，这对许多学科的发展都产生了重要的影响，例如生物学，医学，航空领域及机电工程领域等（Ho and Tai，1998；Sparreboom et al.，2009）。通过显微加工这一新兴技术手段，可制造出微小的制动器和传感器，进而实现小尺度流体的控制和检测，使得我们进入了一个受表面效应决定现象的全新领域微流体控制技术。微流体控制技术，即使用科学的仪器和方法操作控制尺度小于1mm 的流体流动，其中尺度小于 100 nm 的为纳流体控制技术（Stone et al.，2004）。大量研究已经将微流体控制技术的应用从微流控芯片系统扩展到微机械分析系统（Huynh et al.，2021）、材料制备（郭松等，2021）、微流体燃料电池（张雁玲等，2021）、微流体开关（李凌麟等，2021）等领域。基于这些年微流体技术的应用与发展，对于新型微流体驱动与控制技术的需求越来越明显。仿生学作为 20 世纪一门新兴的学科，仿生机器人和仿生机构的研究都取得了大量进展，可为微流体控制提供新的研究思路（沈惠平，2021；im et al.，2021）。在自然界中，植物养料的传输，动物血液的流动，包括动物的饮水和觅食，都为人类提供了可学习的对象（ensen et al.，2021）。在最近几年，学者对于动物饮水（例如大象、狗、猫等）或饮蜜（例如蜜蜂、蝴蝶、蜂鸟等）的研究不断增加和深入，主要包括对动物的口器结构、吸食方式和能耗等方面的研究（Rico-Guevara et al.，2021；Harper et al.，2021）。在自然进化的历程中，食蜜昆虫的口器趋于高度专业化，使其能够适用于特定条件下的食蜜需求。蜜蜂作为具嚼吸式口器昆虫的代表，其口器既能用来吸食花蜜，又能用于咀嚼花粉，早在上个世纪就受到了学者的关注（Snodgrass et al.，1956）。但是由于仪器精度和试验方法的局限，未能完整地揭示蜜蜂饮蜜的机理。在试验仪器及试验方法不断进步的前提下，更加深入地研究蜜蜂饮蜜的机理成为可能，该研究既能丰富蜜蜂行为研究，又能应用于微流体传输技术中去。........1.2 膜翅目昆虫饮蜜研究现状在自然界中，液体运输存在着各种不同的形式，例如降雨，河水流动，血液输送等，动物饮水也是液体运动和输送的重要方式。表 1-1 给出了动物常见的 4种饮水方式（吸水，舀水，舔水和蘸水）及各方式饮水特点。昆虫由于口器结构较小，通常采用吸水和蘸水的方式获取水分。而且食蜜昆虫在饮食花蜜时，既获得能量，又得到水分。昆虫口器像昆虫其他外貌特征一样具有显著差异，并适用于不同的饮食方式。一般由上唇、下唇、舌、上颚、下颚等部分组成（高吭，2009）。上唇在昆虫口器的顶部，衔接在唇基前缘，盖在上颚前面的一个双层薄片，可以前后活动和左右活动，可以将食物拉入口中，在咀嚼型口器昆虫中极为发达。下唇在昆虫口器的底部，经常被认为是第二个下颚;，因为它是从类似下颚骨的结构进化而来，可以前后活动并且有一对分段的须，它被用来关闭口器。上颚是昆虫的第一对颌骨，在使用时左右活动，其结构差异较大，与它的使用功能环境有很大关系，用来撕裂和咀嚼食物，同时被用来搬运物品或者搏斗。下颚是昆虫的第二对颌骨，在上颚的后面，用来搬运食物，运动和上颚相似，而且它也有一对分节的须，结构比上颚复杂。由于昆虫的口器结构与其饮食对象和饮食方式有很大关系，各类昆虫口器的外形和构造也有很大差别，常见的口器类型有咀嚼式口器、刺吸式口器、虹吸式口器、锉吸式口器、捕吸式口器和刺舐式口器等（颜忠诚，2005）。表 1-2 给出了常见昆虫口器类型的特征。.........第 2 章 蜜蜂中唇舌微观结构观察2.1 中唇舌结构观察试验材料与方法中国已知蜜蜂约 1000 种，本文采用的蜜蜂试验品种为意大利蜜蜂（Apismellifera ligustica）。意大利蜜蜂属于动物界节肢动物门昆虫纲膜翅目蜜蜂科蜜蜂属西方蜜蜂种，是我国饲养的主要蜜蜂品种，在全国各地均有饲养。本文的蜜蜂样本从香山（40.00°N，116.33°E）蜂农处购买，并饲养于饲养箱中（图 2-1）。饲养箱上部为标准蜂箱，四周都封闭，只在底面通孔使其与玻璃柜连通，蜜蜂主要活动在玻璃柜中。饲养箱配有加湿器、电风扇、加热片和白炽灯，维持玻璃柜内温度 25°C，湿度 50%，昼夜时间 12 h﹕12 h。蜜蜂用 35%（wt./wt.）的蔗糖溶液喂食，在蔗糖溶液中添加适量的蜂蜜和花粉以补充蜜蜂生活所需的其他营养。昆虫表面形貌和结构的观察方法较多，常见的有电子显微镜（ElectronMicroscope，简称 EM）、体视显微镜（Stereoscopic Microscope）、扫描电子显微镜（Scanning Electron Microscope，简称 SEM）、透射电子显微镜（TransmissionElectron Microscope ，简称 TEM ），微电子计算机断层扫（ Micro ComputedTomography）描等。本文主要采用电子显微镜、体视显微镜和透射电子显微镜观察中唇舌及口器的表面形貌及微观结构，通过显微切片方法和透射电子显微镜观察中唇舌解剖结构。蜜蜂中唇舌结构观察样品准备过程中用到的工具和仪器如表2-1 所示，用到的试验试剂如表 2-2 所示。.........2.2 中唇舌结构观察结果与分析意大利蜜蜂口器各结构中较突出的为外颚叶、下唇须和中唇舌（图 2-2）。两片外颚叶在最外部，较宽且坚硬，能够保护内部结构；两根下唇须和一根中唇舌生成在前颏上，下唇须在外侧，共有 4 节，基部两节相对较长；中唇舌在两个下唇须中间，较为细长。图 2-3 为显微镜观察结果，中间为中唇舌，上下两个结构为外颚叶。中唇舌基部为靠近头部一侧，端部为远离头部一侧。意大利蜜蜂中唇舌呈多节的细长条状，最端部有勺状的中舌瓣，长度约 6 mm，基部宽约 100 μm，端部有一定锥度，锥度角约 10°。整个中唇舌表面都覆有刚毛，刚毛呈明显的环形布置，朝端部方向生成，且基部刚毛较短，从有锥度部位开始刚毛明显变长。图 2-4 给出了环境扫描电子显微镜拍摄结果。为了便于分析，将中唇舌从有锥度部位开始分为 1、2、3 三部分（图 2-4a）。刚毛测量得到 1 区（图 2-4b）、2区（图 2-4c）和 3 区（图 2-4d）刚毛的平均长度分别为 109.47±8.96 μm、110.57±5.97μm 和 126.61±13.73 μm。刚毛从节间褶位置生长，两节间褶之间的部分为一节，每一节长~23 μm，越往端部分节越短，每一节上大概有 16~20 根刚毛，刚毛分布的密度为~2500 /mm2。意大利蜜蜂的口器结构与小蜜蜂（Apis florea）极为相似，只是意大利蜜蜂的中唇舌相比下唇须更长（umar and umar，2021）。...........第 3 章 蜜蜂饮蜜过程中中唇舌运动观察........233.1 饮蜜过程观察........ 233.1.1 侧视观察......... 233.1.2 俯视观察......... 243.1.3 中唇舌拉伸..... 253.2 中唇舌运动结果与分析...... 263.3 本章小结......... 32第 4 章 蜜蜂饮蜜机理分析....334.1 饮蜜速率分析........ 334.1.1 泄漏率计算..... 334.1.2 饮蜜速率计算........ 354.2 中唇舌变形机理分析.......... 394.3 本章小结......... 46第 5 章 仿蜜蜂中唇舌柔顺机构设计.........475.1 仿蜜蜂中唇舌柔顺机构模型..... 475.2 仿蜜蜂中唇舌柔顺机构设计..... 525.3 本章小结......... 60第 5 章 仿蜜蜂中唇舌柔顺机构设计5.1 仿蜜蜂中唇舌柔顺机构模型柔顺机构与传统机构相比，能利用结构自身柔性完成运动、力的传递和能量的转移，具有易装配、无摩擦磨损、无需润滑等优势，在微机电系统中具有巨大的潜力（张英，2021）。其设计方法主要有两大类：一是基于伪刚度模型，将柔顺机构设计转换成较为成熟稳重的刚性结构设计；另一种是基于有限元和拓扑优化，通过结构的几何拓扑优化进行设计（谢先海，2002）。上一章建立了中唇舌柔顺结构的基本模型，并从运动学和能量角度进行了简要分析，阐明了中唇舌结构柔性对于其表面运动和变形的作用。本章将对这类结构进一步分析并采用伪刚体模型方法给出相应的设计方法。下面将该机构运动分为两种情况进行分析，一是只有柔性杆 1 发生变形，二是两根柔性杆都发生变形。柔顺机构自由度与刚体自由度计算不同，将柔顺机构中所有单元看出刚性构件时计算得到的机构自由度为其刚性自由度，将机构采用伪刚体模型等效后的机构自由度为其柔性自由度（陈贵敏，2021）。如果柔顺机构的刚体自由度为 0，而且其原动件数目小于柔性自由度，则该机构具有确定的运动规律（陈贵敏，2021）。本文两柔性杆机构刚体自由度为 0，第 1 种情况下柔性自由度为 1，第 2 种情况下柔性自由度为 2，而该机构的原动件数目都为 1，所以两种情况下机构都具有确定的运动规律。

.........结论昆虫口器仿生结构在微流体运输设备中具有良好前景，蜜蜂作为膜翅目及嚼吸式口器昆虫代表，其口器结构及饮蜜行为研究具有重要意义。本文通过一系列的微观表征试验观测了中唇舌结构，采用高速摄像系统拍摄了蜜蜂饮蜜过程中中唇舌及其表面的运动及变化规律，发现了刚毛异步直竖规律和刚毛直竖与分节伸长同步规律。从饮蜜效率出发，建立了饮蜜速率模型，分析了饮蜜过程中刚毛直竖对饮蜜效率增益；从运动学角度出发，建立分节结构模型分析了刚毛直竖及中唇舌伸长机理。最后采用伪刚体模型方法对仿中唇舌柔顺机构进行了分析并提出了设计流程。论文的主要结论如下：（1）蜜蜂外表面为布满刚毛的多分节锥形柔性杆结构，刚毛着生在节间褶上，环形的节间褶使中唇舌外部成分节形状。中唇舌主要由外部鞘和内部柔杆组成，鞘表面为多层的弹性几丁质结构，在节间褶处鞘表面较柔软。中唇舌横截面并不是封闭的圆形或椭圆形，而是由鞘围成一个凹槽形状，柔杆在中间位置。中唇舌内部无肌肉贯穿至中舌瓣上，只是在柔杆的基部附着两条收缩肌。（2）蜜蜂在饮蜜时，中唇舌往复式地伸缩，将溶液带入口中。在饮蜜开始时，中唇舌表面的刚毛依附于中唇舌表面，当中唇舌伸出至接近最长长度时，刚毛开始直竖；刚毛直竖后中唇舌缩回，将刚毛中间的溶液带入口中后，由咽部的食窦泵将溶液吸入体内。刚毛在直竖时，位于中唇舌基部的刚毛首先直竖，然后是中部，最后是端部，且背侧刚毛直竖角度要比腹侧刚毛直竖角度小。在刚毛直竖的同时，中唇舌会伸长，且这两个过程是同步进行的。中唇舌饮蜜平均周期为206 ms，刚毛最大平均直竖角度为 38°，刚毛达到最大值时，中唇舌伸长 12%。（3）蜜蜂饮蜜过程中，中唇舌的泄漏率小于 5%，说明中唇舌刚毛直竖后能推动夹在中间的液体流动。刚毛直竖能明显提高中唇舌带水效率，刚毛直竖后提升饮蜜速率~60 倍。刚毛直竖的原因是节间褶处能够储存弹性势能。刚毛张开为一个自然现实，由于柔杆基部肌肉拉紧，使刚毛平坦与中唇舌表面，当肌肉的拉力消失之后，中唇舌刚毛由于弹性势能的释放张开，同时中唇舌伸长。..........参考文献（略）